寒武紀(jì)過后,地球歷史進(jìn)入奧陶紀(jì)。奧陶紀(jì)是早古生代海侵最廣泛的時期,這為無脊椎動物的進(jìn)一步發(fā)展創(chuàng)造了有利的條件。這一時期,海生無脊椎動物不僅門類和屬種大量豐富,在生態(tài)習(xí)性上也有重要的分異。主要生物種類除三葉蟲外,還有筆石、鸚鵡螺、牙形刺動物、腕足類、腹足類等,奧陶紀(jì)還出現(xiàn)了原始的魚類。當(dāng)時的海洋中,各式各樣的筆石隨處漂蕩,各種鸚鵡螺在四處覓食,三葉蟲及腕足類在海百合組成的叢林中緩緩爬行,還有許多蠕蟲類和節(jié)肢動物藏匿在藻叢和泥沙中,一派生機(jī)勃勃的景象。 奧陶紀(jì)的命名頗有些戲劇性:1835年,英國地質(zhì)學(xué)家塞奇威克(A.Sedgwick)建立寒武紀(jì)時,泛指整個早古生代及其那一時期形成的地層。同年,莫奇遜(R.I.Murchison)研究英格蘭的同一地區(qū)的這套地層,提出了志留紀(jì)的稱謂,指早古生代地層的大部分。這樣,兩個名稱涵蓋的內(nèi)容在時限和地層上有很大一段的重復(fù),造成應(yīng)用上的困難和長達(dá)50年的爭論。后來,地質(zhì)學(xué)家拉沃斯(C.Lapworth)提出建議,將原稱寒武紀(jì)或志留紀(jì)之間的重復(fù)部分另外取名奧陶紀(jì)(Ordovician,威爾士一個古代民族的名字),從此,才有了早古生代地球發(fā)展史的寒武紀(jì)、奧陶紀(jì)、志留紀(jì)先后三個不同的發(fā)展階段。
談到奧陶紀(jì)就不能不涉及鸚鵡螺,因為這種動物在奧陶紀(jì)的海洋中非常繁盛。鸚鵡螺屬于頭足類動物,而頭足類全部生活在海洋中,從淺海到大洋深處,從熱帶到寒帶都有它們的蹤跡。如果我們把無脊椎動物稱作低等動物,脊椎動物(包括人類)為高等動物,那么頭足類就是低等動物中最高極的種類。在生物分類位置上,頭足類被稱作頭足綱,包括烏賊、章魚和鸚鵡螺等。它們的身體兩側(cè)對稱,頭部極其發(fā)達(dá),具有一對銳利的眼睛。之所以稱它們?yōu)轭^足類,是因為它們的頭和足部全都發(fā)育在身體的同一側(cè),足在頭部的口周圍分裂成8-10條腕或觸手,能夠捕抓獵物、抵御敵害。頭足綱屬于軟體動物門,因此也具有殼,只不過有的種類殼在體外,有的種類殼在體內(nèi)或者退化消失。頭足類具有由頭部神經(jīng)節(jié)組成的腦,雌雄異體,因此無論從那個角度來說,頭足類都是在無脊椎動物中與眾不同、非常進(jìn)步的生物,它們從寒武紀(jì)時就已出現(xiàn),迅速在奧陶紀(jì)發(fā)展成為海洋中的一霸。
奧陶紀(jì)海洋中分布最廣的頭足類是角石。角石具有堅硬的外殼,顧名思義,角石外殼的形狀象?;蜓虻慕牵话闶侵钡?,也可以是彎的或盤卷的。角石從開始發(fā)育到最終長成,殼的直徑逐漸變大,肉體生長時不斷前移并分泌鈣質(zhì)的殼,最后著生在殼體最前部,形成住室。住室后面向殼的尖端一方則形成一系列的氣室,氣室對角石的升降和平衡具有重要的作用。角石死亡以后,肉體通常很難保存,只有硬殼才能夠保存成為化石。角石殼的外表不一定都是光滑的,許多種類殼的表面發(fā)育有不同的紋飾,如結(jié)節(jié)、瘤、各種橫紋、豎紋等,體內(nèi)隔壁、體管等構(gòu)造也很不相同,它們都是重要的鑒定依據(jù)。我國角石化石資源非常豐富,北方奧陶紀(jì)地層中的鄂爾多斯角石、阿門角石、灰角石;南方奧陶紀(jì)地層中的震旦角石、盤角石、米契林角石等都是代表性屬種,它們長期以來被有效地應(yīng)用于劃分對比地層。
頭足類的另外一族-菊石將在中生代大量出現(xiàn)并扮演著重要角色。
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