稻瘟病是水稻的重要病害之一,該病分布廣泛,全世界約有80余個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生此病,我國(guó)南北稻區(qū)也均有發(fā)生。病害流行地區(qū),一般減產(chǎn)10%~20%,嚴(yán)重時(shí)可達(dá)40%~50%,特別重的田塊甚至顆粒無(wú)收。
一 癥狀
稻瘟病在水稻各生育期和各個(gè)部位均可發(fā)生。根據(jù)發(fā)病時(shí)期和發(fā)病部位可分為苗瘟、葉瘟、葉枕瘟、節(jié)瘟、穗頸瘟、枝梗瘟、谷粒瘟等,其中以葉瘟、穗頸瘟最為常見(jiàn),危害較大。葉瘟嚴(yán)重時(shí),全田呈火燒狀,新葉不易伸長(zhǎng),植株矮縮,抽穗艱難。抽穗期穗瘟發(fā)生嚴(yán)重時(shí),導(dǎo)致大量白穗或癟粒。
1.葉瘟 自三葉期至穗期均可發(fā)生。病斑類(lèi)型可因天氣條件、品種感病程度及病斑年齡等而異。
(1)慢性型:葉片上最常見(jiàn)的癥狀,病斑呈梭形,最外層為淡黃色暈圈,稱(chēng)中毒部,由病菌分泌毒素所致;內(nèi)圈為褐色,稱(chēng)壞死部,細(xì)胞內(nèi)充滿(mǎn)了褐色樹(shù)膠狀酚類(lèi)物質(zhì);中央呈灰白色,稱(chēng)崩潰部,葉組織細(xì)胞完全被破壞。病斑兩端中央的葉脈常變?yōu)楹稚L(zhǎng)條狀,稱(chēng)壞死線(xiàn)。這三部一線(xiàn)是慢性型病斑的主要特征。天氣潮濕時(shí),多在病斑背面產(chǎn)生灰白色霉層(分生孢子梗和分生孢子)。
(2)急性型:病斑呈暗綠色、水漬狀,多數(shù)為近圓形或不規(guī)則形,正反兩面都能產(chǎn)生大量的灰色霉層。這種病斑多在品種感病、適溫高濕氣候條件及氮肥偏多的情況下出現(xiàn)。因此,急性型病斑的大量出現(xiàn),往往是該病流行的預(yù)兆。當(dāng)天氣轉(zhuǎn)晴,植物抗性增強(qiáng)或經(jīng)藥劑防治后,急性型病斑可轉(zhuǎn)變?yōu)槁孕筒“摺?/p>
(3)白點(diǎn)型:病斑呈白色近圓形小斑點(diǎn)。此類(lèi)病斑多在顯癥時(shí)遇不利氣候條件時(shí)發(fā)生,很不穩(wěn)定。病斑發(fā)生后,如果條件轉(zhuǎn)為適宜,可發(fā)展成急性型病斑,如果條件繼續(xù)不適,則轉(zhuǎn)變?yōu)槁孕筒“摺?/p>
(4)褐點(diǎn)型:病斑呈褐色小斑點(diǎn),局限于兩葉脈之間,多發(fā)生于抗病品種或稻株下部老葉上,不產(chǎn)生分生孢子。
此外,葉枕瘟是葉耳、葉舌、葉環(huán)發(fā)病的總稱(chēng)。病部初期呈污綠色,擴(kuò)展后呈灰褐色,常引起葉片早枯和節(jié)或穗頸發(fā)病。
2.節(jié)瘟 多發(fā)生于穗以下的第1、2節(jié)位上。病斑初呈褐色小點(diǎn),以后呈環(huán)狀擴(kuò)展至整個(gè)節(jié)部,黑褐色。濕度大時(shí),病部產(chǎn)生大量灰色霉層。后期病節(jié)干縮凹陷,易折斷,導(dǎo)致病節(jié)以上部分早枯。
3.穗頸瘟 發(fā)生于主穗梗至第1枝梗分枝的穗頸部。病斑初期呈水漬狀褐色小點(diǎn),以后逐漸擴(kuò)展呈褐色或墨綠色。發(fā)病早的多形成白穗,發(fā)病遲的癟粒增加,粒重降低,影響米質(zhì)。穗軸、枝梗也可發(fā)病,癥狀與病穗頸相似。濕度大時(shí),以上發(fā)病部位都可產(chǎn)生灰色霉層。此外,病菌還可侵染谷粒、護(hù)穎等。
二 病原物
病原物有性態(tài)為[Magnaporthe grisea (Hebert) Barr.],子囊菌亞門(mén)Magnaporthe屬;無(wú)性態(tài)為灰梨孢[Pyricularia grisea (Cooke) Sacc.],半知菌亞門(mén)梨孢屬。
1.形態(tài) 菌絲具有分隔和分枝,初期無(wú)色,后變褐色。病菌子囊殼黑色球形,有長(zhǎng)喙,子囊圓柱形至棍棒形,多數(shù)子囊有8個(gè)子囊孢子,少數(shù)1~6個(gè);子囊孢子呈不規(guī)則排列,無(wú)色,呈梭形,略彎曲,有3個(gè)隔膜,萌發(fā)時(shí)從兩端細(xì)胞產(chǎn)生芽管,頂端形成近圓形的附著胞,再產(chǎn)生侵入絲,入侵寄主組織。分生孢子梗從病組織的氣孔或表皮成簇生出,很少單生,不分枝,一般有2~4個(gè)隔膜,基部較粗,呈淡褐色,頂部較細(xì),色較淺,頂部形成分生孢子后,從其側(cè)方生出短枝,再生分生孢子,如此連續(xù)多次,分生孢子脫落后,梗頂部成屈折狀;分生孢子無(wú)色或淡褐色,洋梨形或倒棍棒形,頂端鈍尖,基部鈍圓,有腳胞,成熟后常具2個(gè)隔膜;多數(shù)孢子萌發(fā)時(shí)從頂部或基部細(xì)胞萌發(fā)伸出芽管,芽管頂端形成球形、卵圓形或橢圓形,厚壁、光滑、褐色的壓力胞,然后長(zhǎng)出侵入絲,侵入寄主組織。
2.生理分化 稻瘟病菌對(duì)不同品種的致病性具明顯的專(zhuān)化性,據(jù)此區(qū)分為不同的生理小種。我國(guó)稻瘟菌生理小種的鑒別寄主為特特勃、珍龍13、四豐-43、東農(nóng)363、關(guān)東51、合江18和麗江新團(tuán)黑谷7個(gè)品種。目前長(zhǎng)江流域雙季秈粳稻混栽區(qū)小種組成較為復(fù)雜,秈稻品種上以ZB、ZC群小種為主,粳稻上以ZF、ZG群小種居多。
3.寄主范圍 在自然情況下,稻瘟菌除侵染水稻外,還可侵染壯羊茅、秕殼草、馬唐等。人工接種時(shí),病菌還可侵染多種禾本科植物。來(lái)自不同禾本科植物上的梨孢菌也可侵染水稻。
三 病害循環(huán)
1.越冬與初侵染 稻瘟病菌主要以菌絲體或分生孢子在病谷、病稻草上越冬,成為翌年的初侵染源。干燥時(shí),分生孢子可存活半年至1年,病組織內(nèi)的菌絲體可存活1年以上;潮濕時(shí)經(jīng)2~3個(gè)月便死亡。稻谷上越冬的病菌傳播與氣溫、育秧時(shí)期和育秧方式有關(guān)。早稻露地育秧(除華南稻區(qū)外)因當(dāng)時(shí)氣溫較低而發(fā)病甚微;薄膜覆蓋的育秧田,因溫、濕度條件適宜,而發(fā)病普遍。病稻草上越冬病菌產(chǎn)生的孢子始見(jiàn)期,在長(zhǎng)江流域約為3月下旬,南方較早(3月上旬),北方較遲(6~7月)。飛散出的孢子,附著秧苗,遇適宜條件時(shí),則可引起初侵染,形成中心病株。然后,初侵染形成的病斑上產(chǎn)生的孢子,借風(fēng)雨傳播至健株,引起再侵染。
2.病菌侵染過(guò)程
(1)侵入:當(dāng)分生孢子著落于稻株表面后,遇有結(jié)水條件,在15~32℃下均能萌發(fā),形成附著孢,產(chǎn)生侵入絲。侵入絲多穿過(guò)角質(zhì)層,從機(jī)動(dòng)細(xì)胞或長(zhǎng)形細(xì)胞直接侵入。分生孢子的附著與稻株葉位有關(guān),稻株上部三片葉的孢子附著率為100%。分生孢子的侵入與溫度、結(jié)水時(shí)間關(guān)系密切。結(jié)水時(shí)間充分滿(mǎn)足條件下,溫度影響侵入率,最適侵入溫度為24℃,低于13℃或超過(guò)35℃時(shí),病菌均不能侵入。在20~32℃條件下,病菌對(duì)穗部的侵入率變化不大。
(2)潛育期:潛育期長(zhǎng)短與溫度有關(guān)。在適溫條件下,葉瘟潛育期一般為4~7天,穗頸瘟為10~14天,枝梗瘟為7~12天,節(jié)瘟為7~30天。另外,潛育長(zhǎng)短還與受侵入組織的生理齡期有關(guān),組織幼嫩時(shí)侵入,潛育期相應(yīng)縮短。
(3)孢子形成:條件適宜時(shí),葉片上病斑形成后即可產(chǎn)孢。其中,以急性型病斑產(chǎn)孢量最大。產(chǎn)孢高峰與溫度有關(guān),以28℃時(shí)為最多。分蘗盛期葉片上的一個(gè)病斑,孢子形成量最高可達(dá)4萬(wàn)個(gè)。感病品種的穗頸、穗軸、小穗發(fā)病后,其最高產(chǎn)孢量分別可達(dá)28萬(wàn)、6萬(wàn)和8萬(wàn)個(gè)。
3.傳播 在自然情況下,風(fēng)是孢子飛散的必要條件,雨、露、光等能促進(jìn)孢子脫離。一般情況下,孢子自下午8時(shí)左右開(kāi)始釋放,直至翌日日出前,釋放高峰為凌晨0~4時(shí),其孢子釋放總量占一天釋放總量的40%以上。遇陰雨時(shí),孢子可全天釋放。孢子的傳播距離與所在高度和風(fēng)速呈正相關(guān)。病菌孢子抗逆性較差,在遠(yuǎn)距離傳播途中易喪失活性。
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